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颜色标记对鲤科鱼类有氧运动行为的作用

来源:原创论文网 添加时间:2020-06-19

  摘    要: 【目的】考察体外颜色标记对两种喜集群鲤科鱼类有氧运动能力的影响,并比较该两种鱼类对颜色标记的反应差异。【方法】以鲤科鱼类锦鲫(Carassius auratus)和中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)为实验对象,将实验鱼标记前后作为对照和处理,测定两种鱼类的临界游泳速度(Ucrit)、相对临界游泳速度(Ur)和最大代谢率(MMR)。【结果】研究发现:1) 颜色标记前后,锦鲫和中华倒刺鲃的Ucrit和Ur均无显着变化且保持较高的重复性,但中华倒刺鲃在标记前的Ucrit明显高于锦鲫。2) 颜色标记前后,两种鱼的MMR均无显着变化。【结论】研究表明体外颜色标记对锦鲫和中华倒刺鲃的有氧运动能力均无影响,该方法可较好地运用于鱼类群体行为学的相关研究。

  关键词: 颜色标记; 临界游泳速度; 能量代谢; 锦鲫; 中华倒刺鲃;

  Abstract: [Purposes] The present study was investigated the effect of color tagging on aerobic swimming performance of the two cyprinid fish with having shoaling behaviour and compared differences of response of the two fish species to color tagging. [Methods] The present study used these two fish species as the control treatment (before color tagging) and the experimental treatment (after color tagging). The critical swimming speed (Ucrit), relative critical swimming speed (Ur) and maximum metabolic rate (MMR) of both the gold fish (Carassius auratus) and qingbo (Spinibarbus sinensis) were measured before and after color tagging. [Findings] The results showed that the Ucrit and Ur of both fish did not change between before and after color tagging, and had high repeatability, but the Ucrit of S. sinensis measured before color tagging was significantly higher than that of C. auratus at the same time. Additionally, there was no significant change in MMR of the two fish species between before and after color tagging. [Conclusions] The present study suggested that in vitro color tagging has no effect on aerobic swimming capacity of both the C. auratus and S. sinensis, and this method can be greatly applied to the researches of fish shoaling behaviour.

  Keyword: color tagging; critical swimming speed; maximum metabolic rate; Carassius auratus; Spinibarbus sinensis;

  游泳运动是鱼类捕食、繁殖、逃逸等活动行为的重要实现方式,为个体的生存生长及种群繁衍提供了重要保证[1,2]。临界游泳速度(Critical swimming speed, Ucrit)是衡量鱼类有氧运动能力的重要指标,它与个体的觅食、自发活动、洄游等生理活动有关,具有着重要的生态学意义[2]。随游泳速度的逐渐增加,鱼类的能量代谢也从标准代谢率(Standard metabolic rate, SMR)相应提高,直至最大代谢率(Maximum metabolic rate, MMR),MMR反映了个体的最大有氧代谢能力[2]。
 

颜色标记对鲤科鱼类有氧运动行为的作用
 

  集群行为是指动物因社会需求而在部分或全部生活史阶段中聚集一起的现象[3],已成为动物行为学和行为生态学等学科的热点研究领域之一。然而,在动物集群行为研究中,由于同一物种个体的外部形态极为相似,研究人员无法通过肉眼辨别群体的不同个体[4]。通过体外颜色标记方法可有效区分群体中的不同个体,使得带有不同颜色的个体在群体中的空间分布容易清晰辨别。研究表明,颜色标记技术不影响鲫(Carassius auratus)的标准代谢率[4]和大西洋鲑(Salmo salar)的摄食行为[5],但颜色标记是否对鱼类有氧运动能力产生影响的相关研究尚未见报道。

  锦鲫是一种广泛饲养的观赏性鲤科鱼类,具有较强的环境适应能力;中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)是一种广泛分布于上江上游水系的鲤科鱼类,同时也是重要的经济养殖鱼类。该两种鱼类均表现明显的集群行为,是相关研究的实验对象[6,7,8,9,10,11]。为考察颜色标记是否对鲤科鱼类有氧运动能力产生影响,本研究以锦鲫和中华倒刺鲃幼鱼为实验对象,在颜色标记前后测定并比较该两种鱼类的Ucrit及MMR,为颜色标记在鱼类集群行为相关研究中的科学运用提供参考。

  1、 材料与方法

  1.1、 实验鱼及其驯养

  实验鱼锦鲫幼鱼和中华倒刺鲃幼鱼分别购买于重庆市茶园水产养殖场和合川区人工养殖基地。随后将鱼置于实验室的循环控温水槽(1.2 m×0.55 m×0.55 m,约250 L)驯化1个月。实验使用中国通威公司生产的鱼饲料,主要成分的质量百分数为粗蛋白质≥28.0%、粗脂肪≥3.0%、粗纤维≤13.0%、粗灰分≤15.0%、水分≤12.5%。在驯化期间每天早晚(9:00,21:00)各饱足投喂1次。投喂前10 min,关闭充气泵以使水面平静并减少环境干扰;投喂30 min后,用虹吸管清除水中残饵和粪便。将曝气4 d后的自来水作为更换用水,日换水量约为驯化水体的15%。水体的溶氧水平维持在7 mg?L-1以上,水温控制在(25.0±0.2)℃,光周期设定为14 L:10 D。

  1.2、 实验设计

  驯化完成后,在两种鱼类中均挑选体重体长相近的9尾鱼作为实验对象,锦鲫幼鱼的体重体长分别为(5.05±0.19)g和(5.34±0.08)cm,中华倒刺鲃幼鱼的体重体长分别为(6.84±0.24)g和(7.27±0.05)cm。本研究将体外颜色标记前后作为对照组和处理组,这种设计是基于以下假设:标记前实验鱼未经历任何环境胁迫,个体的有氧运动能力处于正常状态(对照组);体外颜色标记于鱼体背部(即背鳍基部前方,处理组),非标记于鱼体侧部,其对个体的有氧运动能力的潜在影响可以忽略;若颜色标记影响机体整体功能,则降低个体的有氧运动能力,若标记后个体的有氧运动能力并未明显下降,则表明该方法无负面影响。研究表明,短期内正常生理状态下单尾鱼游泳运动力的重复比例(即第2次测定/第1次测定)接近100%[12]。因此,本研究在第1 d测定正常状态下实验鱼的Ucrit,随后对鱼进行颜色标记并隔夜恢复,在第2 d重复测定鱼的Ucrit。所有测定之前对实验鱼进行禁食24 h,以排除消化道中食物消化吸收的影响。本研究采用荧光标记试剂(Visible Implant Elastomer,美国西北科技公司)作为颜料,将单尾鱼置于麻醉液(80 mg?L-1 MS-222,碳酸氢钠(160 mg?L-1)为缓冲剂)中2~3 min,待鱼麻醉后用注射器将颜料沿直线小心注入每尾鱼背部两侧的鳞片下方,标记长度为0.5~1.0 cm,随后置于水体隔夜恢复,该水体含有抗菌药液(阿莫西林)以减少鱼体背部伤口感染风险。

  1.3、 实验方法及参数计算

  1.3.1、 Ucrit的测定

  本研究采用3台实验室自行研制的鱼类游泳代谢测定仪测定实验鱼的有氧运动能力,该仪器的结构与工作原理详见于实验室的前期工作[12,13]。首先,将鱼类游泳代谢仪浸没在恒温(25.0±0.3)℃大型水槽之中,接着将鱼装入代谢仪的游泳管中驯化1 h(流速为5 cm?s-1,约为实验鱼的1倍体长,即1 BL?s-1),以使鱼能较好地适应游泳管水流环境并消除转移胁迫的影响。本研究采用逐步提速法进行Ucrit测定,通过电脑程序控制游泳代谢仪中的目标流速。驯化结束后,以5 cm?s-1为起始流速、每隔20 min增加5 cm?s-1,直至实验鱼运动力竭,其判断标准为:因为机体累积大量乳酸导致运动力竭,实验鱼无法抵抗水流而后退停靠于游泳管的尾端筛板,并在尾端筛板的停靠时间超过20 s[14,15,16]。在Ucrit测定过程中每20 min打开游泳管的尾盖进行换水20 s,随后迅速关紧尾盖,该时间足以保证代谢仪内部与外部之间水体的充分置换,溶氧水平可迅速恢复至正常溶氧水平。实验鱼的Ucrit(cm?s-1)的计算公式如下[17]:

  Ucrit = V+△V×(t/△T) (1)

  式中:V是实验鱼可完成20 min游泳运动的最高流速(cm?s-1);△V是流速增量(5 cm?s-1);t是实验鱼在最高流水速度下的实际游泳时间(min),其持续时间短于20 min;△T是时间间隔(20 min)。

  将实验鱼的Ucrit(绝对临界游泳速度)除以体长而获得相对临界游泳速度(Relative critical swimming speed, Ur),以消除体长(BL, cm)对游泳速度的影响。Ur的计算公式如下:

  Ur = Ucrit / BL (2)

  1.3.2、 运动代谢率的测定

  在Ucrit的测定过程中需同时测定实验鱼的运动代谢率。游泳代谢仪的外部装有一个连通其内部水体的水循环系统(由微小水泵驱动水体流动,流量约为500 mL?min-1),该系统含有一个可连接溶氧仪(HQ30d,美国哈希公司)探头的探杯,二者可密闭旋合,时刻监测游泳代谢仪内部水体的溶氧水平。每隔2 min测定1次游泳代谢仪内部水体的溶氧水平(mg?L-1),连续测定10次即耗时20 min,即实验鱼游完一档流速的时间。在Ucrit测定过程中观测到的最大耗氧率即为实验鱼的MMR。实验鱼的运动代谢率(MO2, mg O2?kg-1?h-1)的计算公式如下:

  MO2 = (St-S0)×V / m×60 (3)

  式中:St表示20 min中代谢仪内部水体溶氧水平随时间的下降斜率(mg O2?L-1?min-1),S0表示空白游泳代谢仪内部细菌耗氧的斜率(mg O2?L-1?min-1);V为扣除实验鱼体积后的代谢仪内部的水体体积(V=3.5-鱼的体积,L),本研究假定1 g实验鱼的体积等于1 mL;m为实验鱼的体质量(kg),数字60是指时间60 min。

  1.4 、统计分析

  先用Excel(2010)软件对所有实验数据进行常规计算,后用SPSS 19.0进行统计分析。采用双因素方差分析(Two-way analysis of variance)分析颜色标记和鱼种对Ucrit及MMR的影响,测定前后差异采用配对T-检验,鱼种差异采用独立性T检验。采用Pearson相关分析考察Ucrit和MMR在颜色标记前后的重复性(指表型在不同测定之间的数值大小排序的相似性),用独立性T检验考察两种鱼在标记前后的Ucrit重复比例(即标记后/标记前×100)的差异。实验数据均以平均值±标准误(Mean±SE)表示,显着性水平为P<0.05。

  2、 结果

  2.1、 颜色标记对Ucrit的影响

  颜色标记前后,锦鲫和中华倒刺鲃的Ucrit均无显着变化,前者在标记前的Ucrit(56.2±2.7 cm?s-1)明显小于后者(69.0±1.6 cm?s-1),但锦鲫在标记后的Ucrit(59.4±3.2 cm?s-1)与后者(69.2±3.2 cm?s-1)并无差异(图1a,表1)。锦鲫和中华倒刺鲃在标记前后的Ur也均无显着变化,并且两种鱼的Ur也不存在差异(图1b,表1)。此外,两种鱼的Ucrit在颜色标记前后均保持较好的重复率(锦鲫:105.8%±3.6%;中华倒刺鲃:100.0%±2.9%),但二者的重复率并无差异(图1c,T=1.162,P=0.262)。

  图1 颜色标记和鱼种对两种鱼类临界游泳速度及其重复率的影响
图1 颜色标记和鱼种对两种鱼类临界游泳速度及其重复率的影响

  注:#表示锦鲫与中华倒刺鲃的Ucrit差异具有统计学意义(P<0.05)

  2.2 、颜色标记对MMR的影响

  锦鲫和中华倒刺鲃在颜色标记前后的MMR均无显着变化,并且两种鱼间在颜色标记前后的MMR也无明显差异(图2,表1)。

  图2 颜色标记和鱼种对两种鱼类最大代谢率的影响
图2 颜色标记和鱼种对两种鱼类最大代谢率的影响

  表1 颜色标记和鱼种对两种鱼类临界游泳速度影响的双因素方差分析结果
表1 颜色标记和鱼种对两种鱼类临界游泳速度影响的双因素方差分析结果

  2.3、 Ucrit及MMR的重复性

  除中华倒刺鲃的MMR外,锦鲫和中华倒刺鲃的Ucrit,Ur及锦鲫的MMR在颜色标记前后均有较好的重复性(表2)。

  表2 两种鱼类临界游泳速度和最大代谢率的重复性
表2 两种鱼类临界游泳速度和最大代谢率的重复性

  3、 讨论

  鱼类游泳运动的推动力主要来源于尾部的动动,而背部肌肉的参与程度非常低[2]。此外,前期研究还发现经历耐受性游泳后的大西洋鳕(Gadus morhua)前鳍前部白肌的磷酸果糖激酶和乳酸脱氢酶活性明显低于尾柄处白肌,该两种酶与糖酵解密切相关,表明尾部是鱼类的主要动力源[18]。本研究将颜料标记于在头至背鳍之间的鱼体背部,虽然对鱼类背部的肌肉造成损伤,可能降低个体的有氧运动能力,但本研究发现颜色标记对锦鲫和中华倒刺鲃的Ucrit并无显着影响;在消除体长对Ucrit的影响后,锦鲫和中华倒刺鲃在颜色标记前后的Ur也均无显着变化,这些结果表明在鱼体背部进行的体外颜色标记对锦鲫和中华倒刺鲃的有氧运动能力并未产生负面影响。

  随着游泳运动速度的逐渐提高,鱼体为维持个体在水流中的相对固定位置而不断克服逆流并增加尾部摆尾频率,这种递进试游泳运动导致的生理负荷不断增大,最终表现个体的能量代谢强度呈指数上升,直至MMR[16]。本研究发现,锦鲫和中华倒刺鲃在颜色标记前后的MMR并无明显变化,即实验鱼的最大有氧代谢能力在标记后仍维持稳定,表明体外颜色标记对鱼心鳃系统功的负面影响几乎可以忽略不计。实验室的前期研究发现,颜色标记对鲫个体SMR及体质量校正后的SMR均无影响[4],并且鲫、锦鲫及中华倒刺鲃均属鲤科鱼类,三者之间的遗传关系很近,结合前面的结果分析,颜色标记可能对锦鲫及中华倒刺鲃的有氧代谢空间AS也无影响,表明此方法对这些鱼类的能量代谢参数均无影响,有助于鱼类集群行为研究的开展。

  研究发现,环境因素及其异质性影响动物表型的重复性。例如,饥饿降低南方鲇(Silurus meridionalis)能量代谢参数(如MMR和AS)的重复性[19];表型参数测定间隔时间的增加降低表型的重复性,并且在复杂多变的野外环境中测定的表型重复性通常低于实验室环境[20]。在本研究中,上述两种鱼类的Ucrit、Ur及MMR不受颜色标记的影响不仅表现在平均值(即处理间效应),而且还体现于表型的重复性(即处理内效应)。Pearson相关分析显示,本研究锦鲫和中华倒刺鲃的3个表型参数在标记前后的重复性整体上保持较好,即个体间的有氧运动能力的排序得以维持,表明体外颜色标记对锦鲫和中华倒刺鲃的有氧运动能力无影响。

  综上所述,本研究发现锦鲫和中华倒刺鲃的Ucrit,Ur及MMR在颜色标记前后均无变化,表明颜色标记法在短期内对两种鱼类的有氧运动能力无影响。结合笔者前期的研究结论[4],本研究结果提示体外颜色标记在鱼类集群行为研究中具有较高的可行性。

  参考文献

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