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植物的扦插生根调控机理综述

来源:原创论文网 添加时间:2021-10-26

  摘    要: 植物扦插繁殖主要是不定根的形成过程, 而不定根形成的复杂过程是多因素共同调控的, 研究其生根机理对于了解不定根形成及控制具有重要意义。文中介绍了国内外关于不定根形成机理的分子水平、生理生化 (植物激素、酶、营养物质等) 以及解剖学等方面的研究进展。通过对生根机理的综合研究可以为难生根植物繁殖提供理论参考, 为生产上加快植物扦插生根速率和提高其成活率提供技术支持。

  关键词 :     植物扦插;生根机理;生理生化;解剖学;

  Abstract: The cutting propagation of plant is mainly the formation of adventitious root, and the complex process of adventitious root formation is regulated by many factors. The study on the rooting mechanism is of great significance for understanding the formation of adventitious roots and its control. This paper mainly introduced the domestic and overseas researches on molecular level, physiology and biochemistry ( plant hormones, enzymes, nutrients, etc.) and anatomy which are related to the formation mechanism of adventitious roots. The comprehensive study of the rooting mechanism can provide the theoretical references for the propagation of plants which are difficult to root and provide technology supports for quickening rooting of plant cutting and improving the survival rate in production.

  Keyword: cuttings; rooting mechanism; physiology and biochemistry; anatomy;

  扦插繁殖主要是指将离体的植物营养器官 ( 根、 茎、叶等) 插入一定的基质中, 在适宜的条件下使离体的营养器官再生成一个完整新植株的繁殖方法[1]。这种繁殖方法与嫁接等无性繁殖方法相比, 具有繁殖系数高、操作简便和成本低等优点; 与播种等有性繁殖方法相比, 具有保持品种优良特性、提早开花等优点[2]。扦插繁殖技术在20世纪以前主要应用在易生根植物的繁育中, 此后由于林业快速发展, 对一些难生根树种的研究也有了很大的突破 ( 如核桃、榛子等) 。对难生根树种生根机理的研究可以为扦插技术发展提供理论支持。本文结合当前国内外研究, 对扦插生根过程分子生物学、生理生化以及解剖学等方面进行综述, 以期为难生根树种的进一步研究提供一定参考。

  1、植物扦插生根类型

  作为无性繁殖的插穗其上面都带有不定芽, 在适宜的条件下不定芽可以向上下两端生长, 向上生长形成树冠, 插穗基部向下分化形成不定根, 从而形成为一个独立的植株。按照根原基的形成时间、形成部位以及形成机制等可以将生根类型分为皮部生根型、愈伤组织生根型和混合生根型。

  1.1、皮部生根型

  皮部生根型属于在插穗的下切口一般没有或有较少的愈伤组织, 不定根主要从皮部生出。这种生根类型的植物其根原始体在采穗前已经形成或是经过药剂处理后在皮部形成, 扦插后根原始体继续生长发育。这种根原始体一般潜伏在皮层深处和木质部的外髓射线处, 当从皮部生出后, 便开始吸收土壤中的水分, 随后体内贮藏的营养物质也会供给不定根的生长需要。这种生根类型的植物一般成活率较高, 如杨树、柳树、沙棘等主要属于皮部生根型植物。
 

植物的扦插生根调控机理综述
 

  1.2、愈伤组织生根型

  愈伤组织生根型主要依靠愈伤组织的分化来形成根。植物在受伤后形成了具有自我保护能力的愈伤组织。愈伤组织由没有分化的薄壁细胞组成, 具有不断分裂的能力, 在分裂的过程中细胞逐步分化, 形成根原体, 产生新的形成层、木质部和韧皮部。根原始体向内与形成层、木质部和韧皮部相连接, 向外伸长就形成新根。有些树种的愈伤组织并不能确保根原始体的形成, 在水杉、刺槐、毛白杨等的扦插时其插穗基部形成愈伤组织的并不能完全生根, 有的长期处于假活状态。愈伤组织生根前提在于形成愈伤组织, 关键在于具有保证其分化成根的必要条件[3]。愈伤组织生根型较皮部生根型生根难度大, 成活率低, 如悬铃木、月季、松树等均属于愈伤组织生根型植物。

  1.3、混合生根型

  混合生根型是比较常见的一种生根方式, 其中既包含了皮部生根又具有愈伤组织生根。在扦插后, 不定根先从皮部长出, 同时吸收水分和养分以维持生命, 之后插穗切口的愈伤组织生根后, 部分皮部所生的根会逐渐衰亡, 部分会退居次要地位而由愈伤组织产生的根则发育成主要的根系, 如杉木、花柏、部分阔叶树种均属于混合生根型。

  然而对于部分难生根树种, 愈伤组织的形成与不定根的产生是2个相互独立的过程, 插穗在生根以前会先形成愈伤组织, 但是此愈伤组织并不能形成不定根。愈伤组织的主要作用为阻止病原菌入侵以及插穗中有效物质流失, 同时也是水分和营养物质运输的桥梁[4]。此时插穗中老化的愈伤组织细胞分裂素含量较高, 生长素含量较低。及时去除插穗基部愈伤组织, 同时用植物激素处理插穗, 可以显着促进插穗的生根。

  2、扦插生根的分子机理

  目前国内对于扦插生根的研究主要集中在生理学和解剖学方面, 从分子水平对林木扦插生根机理的研究比较少, 主要集中在对于普通农作物方面的研究[5]。肖洁凝等[6]已经在木本植物中对芒果不定根形成的相关基因进行了研究。Ge Lei等[7]对拟南芥等根系结构简单的植物根系发生的相关基因进行了研究并取得了一定的进展。研究发现, 像SHY2/IAA3和SLR1/IAA14及MSG2/IAA19等基因都对侧根的生长有一定的影响, 而AUX1和NAC1等基因的过量表达对侧根发育有促进作用, 但过量表达SINAT5基因能够抑制侧根的产生。P. M. Theo和E. Rugini等[8 -9]分别对猕猴桃和玫瑰进行ROLA和ROLB及ROLC转基因研究发现, 这3种基因对离体组织以及组培苗根的生长具有一定的促进作用, 能够诱导不定根的产生。目前通过对大豆、水稻、玉米等植物根系的研究, 发现了其中具有与信号转导、细胞分裂周期、 细胞壁形成等相关的基因[10]。其中, 与生根有关的常见基因见表1。

  表1部分与生根有关的基因
表1部分与生根有关的基因

  植物激素在生根过程中具有重要作用。其中, 生长素在植物的生根过程中能够促进不定根和侧根的发生和生长。植物激素对于研究生长素促进不定根和侧根生长的作用机理具有重要价值。根据对拟南芥的研究结果, 可将与生长素相关的显型突变体分为3种: 第1种是参与了激活与泛素蛋白相关的蛋白质 ( 如axr1) , 或者是由该过程推导出的下游效应基因tir1和sar1; 第2种突变的基因影响生长素的运输, 如AUX1及EIR1分别会编码假定的生长素吸收载体和生长素流出载体; 第3种为生长素诱导基因或者是对这些基因具有调节作用的转录因子, 像monop - teros和axr3[19]。当前对于生长素诱导基因 ( Aux/IAA) 的研究比较多, 此基因家族中的每个基因都会表现出对不同的剂量反应、感应动力学以及组织的特异性[20]。 同时研究发现, ARF基因 ( 生长素应答因子) 与Aux/ IAA具有相互作用, ARF基因同样具有不同的组织特异性, 这些基因与生长素相关基因的启动具有重要的联系[10]。而William等[20]研究发现, BODENLOS ( dl) 和MONOPTEROS ( mp) 2个基因家族参与生长素的信号转导过程, 对根的形态发生具有重要作用。 Liu等[21]发现, ARL1起到转录因子的作用, 对于不定根的根原基表达具有控制作用。C. El Euch等[22]对胡桃进行转基因实验研究发现, 在胡桃转基因无性系植株中, chs基因的表达降低明显, 同时增强了不定根的形成能力, 虽然吲哚乙酸 ( IAA) 含量与非转基因植物差异不大, 但是对IAA的表现更加敏感。J. Chen等[23]通过对绿豆芽的基因克隆筛选过程发现, MII - 3基因的活动对绿豆芽下胚轴不定根的发生有促进作用。

  3、扦插生根的生理生化研究

  当前对于扦插生根的生理生化研究主要集中在与生根关系比较密切的几种生理生化物质 ( 如植物激素、酶活性、营养物质等) 等方面。

  3.1、植物激素与生根

  最早发现植物激素对于植物生根有促进作用的是1934年荷兰生理学家温特 ( Went F. W. ) [4]。之后许多学者进行了大量研究也发现: 嫩枝生长素含量高于休眠枝, 同时其生根率也较高; 带有叶及叶芽的插穗比去掉叶以及叶芽的生根率高。这充分证明了生长素对于植物不定根的产生具有显着的促进作用[24 -25], 对于难生根树种来说, 使用生长素处理插穗能够促进对根原始体的诱导, 同时也可以促进不定根的生长, 提高插穗扦插的成活率。

  不同种类的生长素对于不定根产生的促进作用是不同的。扈红军等[26]对于榛子研究发现, 吲哚丁酸 ( IBA) 对于巴塞罗那榛子的促进作用最为明显, 生根率高达75%。张景波等[27]对唐古特白刺嫩枝扦插实验发现, IAA和萘乙酸 ( NAA) 对于提高插穗的生根率为对照的1. 4 ~2. 0倍, 而ABT生根粉处理与对照的差别不大。不同的生长激素其作用也不同。 刘就等[28]研究发现, IBA的作用较为显着, 而且持续作用时间较长, 诱发的根较多并且长; 而NAA诱发的根少而粗, 将2种生长素混合使用效果会更好。高玉艳和薛克娜等[29 -30]分别用NAA和IBA的混合激素组合处理金银忍冬和杜鹃红山茶插穗, 发现其最后效果显着优于NAA和IBA单独使用。郭素娟和凌宏勤[31 -32]实验证明, 单独使用某一种内源激素对白皮松插穗生根的促进作用不明显, 插穗生根主要靠IAA和脱落酸 ( ABA) 的共同作用, IAA/ABA的浓度比值越大, 插穗生根率越高, 反之越低。因此, 各种不同生长素的混合使用将成为未来应用的一种趋势。

  不同浓度的生长素对于不定根产生的促进作用也不同。在一般情况下, 低浓度的生长素能够促进插穗的生根, 较高浓度的生长素反而会抑制生根。周红敏等[33]用不同浓度下的NAA实验处理金银花插穗, 处理浓度分别为20, 40, 60 mg/L的成活率与对照有显着性差异, 浓度为80 mg/L时与对照差异不显着, 而高于80 mg/L时的成活率低于对照, 说明其对插穗生根起了抑制作用。陈赟[34]对沙地柏嫩枝扦插实验研究证明, 硝酸稀土液在500 mg/L时的促进效果最为明显, 当达到1 000 mg/L时则明显刺激嫩枝从而抑制生根。因此, 在实际的生产应用中, 严格控制使用植物激素的浓度, 因树制宜, 具有重要意义。

  3.2、酶活性与生根

  在植物生长和器官的形态建成过程中, 酶具有重要作用。超氧化物歧化酶 ( SOD) 、多酚氧化酶 ( PPO) 、过氧化物酶 ( POD) 、吲哚乙酸氧化酶 ( IAAO) 等酶是植物体内几种非常重要的酶。近年来, 国内外的研究发现, 这些酶对不定根的发生与生长具有直接或间接的作用。

  POD是一种活性较高的酶, 参与植物体内的各种生理过程以及木质素的形成, 与不定根的诱导和伸长生长密切相关[35 -36]。Szabolcs Fekete等[37]对多种植物研究发现, 在生根的初始期POD活性比平常升高2 ~20倍, 而在生根后其活性则降低或回到初始水平。因此, POD活性与不定根的生长具有密切关系。 IAAO是植物体内广泛存在的一种酶, 具有降解IAA的作用, 调节植物体内IAA的含量, 即在根的形成过程中IAAO的活性影响着根原始体的启动与不定根的形成。黄卓烈等[38]对桉树等植物扦插生根过程中IAAO活性变化研究发现, 容易生根的植物体内IAAO活性较低, 难生根的植物体内IAAO活性较高。 曹帮华等[39]对于较难生根的大鲁桑硬枝插穗研究发现, IAAO的活性较高, 降解了插穗中的IAA, 对生根不利。PPO是一种含铜的酶, 能够催化IAA与酚类物质缩合而形成“IAA - 酚酸复合物”, 为一种具有促进不定根形成的生根辅助因子, 对植物生根具有重要作用。T. W. Foong等[40]研究发现, 杜鹃插穗中PPO的活性较高, 而在一些难生根树种中PPO的活性较低。通过化学组织鉴定方法发现, PPO主要集中于插穗不定根的起源部位, 对生根具有重要的作用[41]。 H. Yilmaz等[42]研究不同葡萄品种扦插生根时发现, 在根原基形成初期, PPO含量以及活性较高, 在不定根形成后PPO活性持续下降, 说明PPO能够影响细胞分裂分化和促进根原基形成和生长。

  3.3、营养物质与生根

  营养物质为插穗在生根过程中提供所需的基本物质和能量, 是插穗产生不定根的必要条件。Druege和Rapaka等[43 -44]研究发现, 插穗在生根过程中所消耗的营养物质主要是碳水化合物和氮素化合物, 它们不仅提供插穗生根和生长的营养物质, 同时也是插穗基部愈合和新根生长的能源物质。张忠微等[45]研究发现, 插穗内C/N值能更好地反映其生根能力, 在一定范围内C/N值越大生根能力越强。郭素娟等[46]在研究白皮松扦插繁殖时发现, 其体内总糖、总氮、总C / 总N比值与白皮松插穗的生根均存在正相关关系, 其中总糖、总C/总N比值与插穗生根的关系更密切。而Hassig[47]在扦插北美短叶松时发现, 同一插穗不同部位的营养物质含量差异不大, 说明碳水化合物与不定根的形成关系不大, 而与不定根的生长关系更为密切。插穗在生根过程中营养物质与其他物质相互作用, 共同促进了不定根的发生与生长。

  3.4、抑制剂与生根

  通过对难生根树种插穗浸提液研究发现, 其中大多数都含有类似于单宁、有机酸或有关成分的酸性物质。黄卓烈[48]对桉树研究发现, 插穗内的巨桉酚和内源生根抑制剂G对其生根具有抑制作用。通过用温水浸泡、流水冲洗以及用高锰酸钾、酒精、硝酸银等化学药品处理插穗, 可以降低抑制剂的含量, 对于提高插穗生根能力具有重要的现实意义。

  4、扦插生根解剖学研究

  对不同植物解剖学研究发现, 植物生根难易程度与其解剖学结构有密切关系。植物生根是由于器官或组织受到一定的外界刺激, 由根原始体分化发育而形成的。插穗中根原始体的类型主要按形成时间划分, 可分为潜伏根原始体和诱生根原始体2类。潜伏根原始体一般产生于插穗发育的早期, 并且长时间处于休眠状态, 直到插穗在扦插后处于适宜的条件下, 并且给予一定的刺激才会解除休眠, 继续发育形成根原基以及不定根。潜伏根原始体主要产生于维管系统的韧皮组织、形成层以及髓射线中, 一般发生于枝、 芽以及叶的间隙中[24]。柳树及柳杉等树种中存在潜伏根原始体[49]。诱生根原始体是插穗在扦插以后经一定的刺激以及环境诱导才形成的, 插穗在扦插以前内部没有根原始体的存在[50]。诱生根原始体的产生主要位于髓射线、韧皮射线、维管形成层、韧皮薄壁组织细胞及其复合组织等[51 -52]。有些植物的愈伤组织也会诱导产生根原始体。丘醒球等[53]研究桉属树种插穗生根时发现, 主要是由于在适宜的条件下产生诱生根原始体而生根。通过对植物扦插过程的解剖学研究发现, 不定根的形成过程主要分为3个阶段, 即诱导阶段、不定根的形成阶段和不定根的表达阶段[54 -55]。

  对生根过程解剖学研究发现, 树木扦插生根的难易程度与韧皮部和皮层之间的厚壁组织有密切关系, 易生根树种没有环状厚壁组织或厚壁组织不连续, 而难生根树种厚壁组织连续且呈环状或呈多层[56]。吕梅等[57]研究桤木解剖学时发现, 茎中的初生韧皮部间断排列, 对不定根的发生影响很小, 而银桦和板栗插穗茎中缺乏潜伏根原基以及皮层内存在多层厚壁组织, 对不定根的影响较大, 降低了生根率。

  5、小结与展望

  当前对于扦插繁殖的生根机理已经进行了大量研究, 这些研究主要集中于分子方面和生理方面的激素水平、营养物质、酶和生根抑制剂等, 以及解剖学等方面。研究探明了许多与生根有直接或间接关系的基因; 对植物在扦插生根过程中激素水平、酶活性以及营养物质等的动态变化有了一定的掌握; 通过解剖学研究, 探明了植物生根过程中根源基的发生类型, 有利于确定植物的生根类型, 可以为处理扦插母树以及插穗提供依据, 从而提高扦插的生根率。对于不定根的发生与生长这一复杂过程, 还有许多机理需要去探讨研究, 如各因子之间的相互协同作用, 以及找出限制难生根树种的因素等。总结前人的研究成果并利用先进的科学技术, 将有助于对生根机理的研究获得更大的突破, 同时也会为实现一些难生根树种无性繁殖提供一定的技术支持。

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